Semua Fungsi Gen
Jalur PersinyalanPanduan Landasan

Jaringan Reseptor Tirosin Kinase

Reseptor tirosin kinase (RTK) adalah protein transmembran yang mengubah sinyal faktor pertumbuhan ekstraseluler menjadi aktivitas kinase intraseluler, memulai kaskade proliferasi dan kelangsungan hidup. Dengan ~58 RTK yang dikodekan dalam genom manusia (keluarga ErbB, VEGFR, MET, FGFR, RET, ALK, ROS1), disregulasi RTK melalui mutasi, amplifikasi, atau loop ligan autokrin adalah salah satu kejadian onkogenik yang paling umum pada karsinoma. Yang terpenting, RTK adalah kelas onkoprotein yang paling mudah diatur untuk penargetan terapeutik – baik oleh TKI molekul kecil yang menempati kantong pengikat ATP maupun oleh antibodi monoklonal yang menargetkan domain ekstraseluler.

Jawaban Cepat

Pengikatan ligan menginduksi dimerisasi RTK, yang memicu trans-autofosforilasi residu tirosin intraseluler. Fosfotyrosin ini berfungsi sebagai platform docking untuk protein adaptor yang mengandung domain SH2 (GRB2, SHC, p85/PI3K), berperan sebagai perakitan kompleks pensinyalan yang mengaktifkan kaskade RAS/MAPK dan PI3K/AKT. Penghentian sinyal dicapai dengan ubiquitinasi RTK yang dimediasi c-CBL dan degradasi lisosom, dan dengan defosforilasi PIP3 yang dimediasi PTEN/fosfatase.

Ikhtisar Mekanisme

Pengikatan ligan menginduksi dimerisasi RTK, yang memicu trans-autofosforilasi residu tirosin intraseluler. Fosfotyrosin ini berfungsi sebagai platform docking untuk protein adaptor yang mengandung domain SH2 (GRB2, SHC, p85/PI3K), berperan sebagai perakitan kompleks pensinyalan yang mengaktifkan kaskade RAS/MAPK dan PI3K/AKT. Penghentian sinyal dicapai dengan ubiquitinasi RTK yang dimediasi c-CBL dan degradasi lisosom, dan dengan defosforilasi PIP3 yang dimediasi PTEN/fosfatase.

Aktivasi Reseptor Tirosin Kinase

EGFR / HER2Keluarga ErbBVEGFR1/2/3angiogenikMET / ALKRTK onkogenikRAS / PI3Kefektor yang berbedaMAPK/ERKAKT/mTORProliferasiKelangsungan Hidup / Pertumbuhan
kinase / pensinyalanonkogenpenekan tumorkeluaran selulermenghambat

Jalur Langkah demi Langkah

1
Dimerisasi RTK yang Diinduksi Ligan

Pengikatan faktor pertumbuhan menginduksi perubahan konformasi yang memperlihatkan kelompok dimerisasi reseptor. Kebanyakan RTK membentuk homodimer; Anggota keluarga ErbB secara istimewa melakukan heterodimerisasi, dengan HER2 sebagai mitra pilihan yang tidak memiliki ligan afinitas tinggi.

2
Trans-Autofosforilasi

Domain RTK kinase yang dimerisasi mengadopsi konfigurasi asimetris: satu kinase (aktivator) secara katalitik memfosforilasi tirosin pada kinase lainnya (penerima). Pola fosfotyrosin menentukan jalur pensinyalan mana yang lebih disukai diaktifkan.

3
Keterlibatan Jalur RAS/MAPK

Phospho-Tyr1068 di EGFR merekrut kompleks GRB2-SOS melalui domain GRB2 SH2. SOS mengaktifkan RAS berdasarkan GDP→GTP exchange. GTP-RAS mendorong kaskade proliferasi RAF/MEK/ERK dan kaskade kelangsungan hidup PI3K/AKT secara bersamaan.

4
Aktivasi PI3K yang Dimediasi HER3

HER3 (kinase-dead RTK) adalah aktivator PI3K paling ampuh di keluarga ErbB karena 6 motif YXXM yang langsung merekrut p85-PI3K. Heterodimer HER2/HER3 menghasilkan sinyal PI3K/AKT maksimal tanpa memerlukan perantara adaptor — menjelaskan dorongan pro-survival yang luar biasa dari tumor yang diperkuat HER2.

5
Internalisasi RTK dan Penghentian Sinyal

ligase c-CBL E3 di mana-mana mengaktifkan EGFR di Tyr1045, mendorong internalisasi reseptor melalui vesikel berlapis clathrin atau makropinositosis. Reseptor endosom dapat terdegradasi (lisosom) atau didaur ulang (tergantung Rab11). Loop ligan autokrin pada kanker mengalahkan mekanisme ini.

6
Mekanisme Aktivasi RTK Onkogenik

Kanker mengeksploitasi RTK melalui: mengaktifkan mutasi domain kinase (EGFR exon 19 del/L858R), amplifikasi gen meningkatkan kepadatan reseptor permukaan (HER2, EGFR), loop ligan autokrin (VEGFA dalam RCC sel jernih), aktivitas konstitutif independen ligan (penghapusan mutan EGFRvIII dalam GBM), dan protein fusi onkogenik (EML4-ALK, RET fusi).

Relevansi Penyakit

Perubahan pengaktifan RTK menentukan subtipe kanker yang berbeda secara molekuler dengan prognosis dan respons pengobatan yang sangat berbeda. NSCLC mutan EGFR memiliki median PFS 18+ bulan pada osimertinib (vs ~6 bulan pada kemoterapi). Kelangsungan hidup 5 tahun kanker payudara HER2+ telah meningkat dari ~50% menjadi >90% dengan terapi yang diarahkan HER2. NSCLC yang disusun ulang ALK merespons lorlatinib dengan tingkat respons >75%.

Implikasi Terapi

Terapi yang diarahkan pada reseptor mencakup antibodi, inhibitor kinase, antibodi bispesifik, dan konjugat antibodi-obat, namun masing-masing agen mengenali keadaan reseptor tertentu dan memiliki bukti spesifik indikasi. Resistensi dapat melibatkan perubahan target sekunder, sinyal bypass, perubahan pemberian obat atau transformasi histologis; polanya heterogen dan tidak dapat dihindari dalam satu garis waktu. Sacituzumab govitecan menargetkan TROP2 dan tidak boleh ditafsirkan sebagai agen umum yang diarahkan pada RTK.

Pertanyaan Umum

Apa yang membuat HER2 berbeda dari reseptor keluarga ErbB lainnya?

HER2 unik karena tidak memiliki ligan pengaktif yang diketahui (ini adalah reseptor 'yatim piatu') dan menjadi mitra heterodimerisasi pilihan untuk EGFR, HER3, dan HER4. Domain kinase HER2 aktif secara konstitutif dan selalu berfungsi sebagai 'aktivator' kinase dalam dimer asimetris — menjadikan amplifikasi sangat efektif dalam menggerakkan sinyal tanpa memerlukan ligan apa pun.

Mengapa antibodi anti-EGFR (cetuximab) gagal pada kanker kolorektal mutan KRAS?

Cetuximab memblokir domain ekstraseluler EGFR, mencegah pengikatan ligan dan aktivasi reseptor. Namun, jika KRAS secara konstitutif terkunci GTP karena mutasi onkogenik, sinyal KRAS terus menerus terlepas dari status EGFR hulu. Terapi anti-EGFR tidak berpengaruh pada titik mutasi — menjelaskan wajibnya pengujian RAS sebelum meresepkan cetuximab atau panitumumab.

Jelajahi Gen Kunci

Artikel Terkait

Jelajahi Fungsi Gen Lainnya

Lihat semua Fungsi Gen

Referensi

  1. 1Lemmon MA, Schlessinger J (2010). Sinyal sel oleh reseptor tirosin kinase. Sel. PubMed 20602996
  2. 2Bhullar KS, dkk. (2018). Terapi kanker bertarget Kinase: kemajuan, tantangan dan arah masa depan. Kanker Mol. PubMed 24136308
  3. 3Roskoski R Jr (2014). Keluarga ErbB/HER dari protein-tirosin kinase dan kanker. Farmakol Res. PubMed 15329741
  4. 4Hirsch FR, dkk. (2017). Kanker paru-paru: terapi terkini dan pengobatan baru yang ditargetkan. Lancet. PubMed 28481359